我国淡水湖库外来种入侵的研究意义及国内外研
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1.1 研究意义
1.1.1研究生物入侵的重要性和紧迫性
外来种入侵被全世界公认为是新千年人类面临的最严重的生态和经济威胁之一（Pimentel,2002），不但给世界造成了巨大的经济损失（全世界的损失高达每年2480亿美元（Cox, 2004），我国在2000亿元（http://www.news365.com.cn/wxpd/wz/gqgc/20090/ t20090604_2344996.htm）），而且也被认为是造成生物多样性丧失的最主要原因之一（Vitousek et al., 1997; Sala et al., 2000; Leprieur et al., 2009），“其所造成的对物种灭绝的潜在威力，甚至可与人类殖民到新大陆（如澳洲、新西兰等）时掀起的物种灭绝浪潮相提并论（Cox, 2004；又见李博等译，2009）”。此外，外来种在全世界的引种事件还导致了外来种及与外来种有相互作用的土著物种的快速进化。这种快速进化，犹如正在上演的“成千上万的未加控制的进化实验”，“为理论生物学家提供了研究进化过程的新视点，为应用生物学家提出了环境管理的新挑战”（Cox, 2004；又见李博等译，2009），因此，对外来物种开展入侵生态学研究具有重要的理论和实践意义。
我国是世界上外来生物入侵最严重的国家之一。据“农业部的最新统计显示，目前入侵我国的外来生物已多达400余种”，且“在国际自然保护联盟（IUCN）公布的全球100种最具威胁的外来生物中，入侵我国的已经有50余种”（http://www.people.com.cn/ GB/huanbao/1072/3042734.html）。而由于我国对外来生物入侵的生态学调查研究还相当缺乏或不足，实际入侵的外来生物种类数可能更多。因此目前我国面临外来生物入侵的形势非常严峻，开展生物入侵的相关生态学研究不但具有重要的意义，而且也已非常迫切。
1.1.2开展对外来鱼类入侵生态学研究的重要性
鱼类是世界上被引种次数最多且又最受威胁的水生动物类群之一（Gozlanet al., 2010）。据FAO统计，全世界被引种的鱼类已多达624种，被分别用于食用鱼养殖（占51%）、观赏鱼养殖（21%）、游钓（12%）和渔业发展（7%）等（Gozlan, 2008）。而由于（1）并非所有的引种鱼类都一定会成为“入侵种”（Leprieur etal., 2009）；（2）鱼类引种的生态效应通常都具有一定的滞后性或隐蔽性，易使人们对鱼类入侵产生麻痹性；以及（3）引种的鱼类通常都是一些经济价值较高的鱼类，从而使人们常常难以在经济效益和生态损失之间做出正确的判断等等因素的存在，因此鱼类在世界范围内的引种现象还会持续存在，从而极大地增加鱼类的入侵风险。
在我国，鱼类引种现象恐怕比世界上任何其他国家或地区都还要多或频繁。过去的几十年里，为了追求湖库渔业高产，我国的渔业部门已在全国各地的湖泊、水库大肆移植或人工放养了多种经济鱼类，如向国内一些原先没有四大家鱼分布的地区（如云贵高原和西北地区）引入四大家鱼（胡国成等，2007；何彦敏等，2010；阿达可白克等，2006）；向滇池、洱海和抚仙湖等云南的一些湖泊引入银鱼（杜宝汉、李永安，2001；汪官余等，2006）；向新疆的博斯腾湖先后引入过河鲈和池沼公鱼（郭焱等，2005；彭羽等，2009）和向新疆的乌伦古湖（阿达可白克等，2006）和青海的龙羊峡水库（赵娟，2007）等引入池沼公鱼等……，甚至连人烟相对稀少的西藏地区拉萨河如今也已留下了这种人为引种的印迹（陈锋、陈毅峰，2010），可见鱼类的人工引种已遍及全国各地。
除了本土的鱼类被广泛引种外，过去的数十年里，我国还从国外引进了大量的外来水生动植物，仅引进的鱼类种类就多达80余种（李家乐等，2007）。因此我国外来鱼类的潜在入侵风险是非常大的。
人工引种除了人为故意地将目标外来种引入到新水域而可能产生潜在入侵风险外，还可能会将一些非目标引种生物无意地带入到被引种水域而造成生物入侵危害，如滇池、洱海、博斯腾湖、乌伦古湖、岱海等我国西部地区的很多湖泊中的棒花鱼、虾虎鱼等鱼类就是随四大家鱼而被引入的（杜宝汉、李永安，2001；阿达可白克等，2006）。而且，由于人工引种在我国非常普遍和频繁，因此随人工引种而无意带入外来种的入侵途径也将是我国外来鱼类进入新生境的常见途径之一。通常，这种途径引入的外来种多为本土的一些外来种。相比而言，经网箱养殖逃逸引入外来种的途径，则是目前乃至今后一些从国外引进的外来种进入我国天然水域的最主要入侵方式。因为随着人们对人工引种可能产生生物入侵风险意识的不断提高，国内对外来种的管理也在不断加强，我国各地的渔业主管部门也已经不再允许随意引种，甚至出台一些相关的管理政策（彭羽等，2009）来规范引种以最大限度地降低经人工引种而产生的外来种入侵风险。然而，国外引进的外来种通常都被允许在“网箱”等“可控环境”中养殖，而网箱养殖在我国各地的湖泊、水库中相当普遍，加上养殖户追求所谓的“名、特、优、新”品种的需要，不断更换和引入一些新的养殖种类，这使得我国各地的网箱养殖常常集中了非常多的外来种类。如据调查（刘其根等，2011），仅千岛湖网箱养殖的种类就多达50余种，其中多数为从国外引进的外来种，而经网箱养殖逃逸进入千岛湖的外来种鱼类至少已达11种，可见外来鱼类经网箱逃逸入侵的风险极大。
然而由于外来鱼类的入侵后果通常都较为严重，如尼罗尖吻鲈（Lates niloticus）引种至维多利亚湖后，造成了湖泊中数百种土著鱼类遭灭绝（Fryer, 1960），至今仍是国际上由生物入侵导致的对生物多样性丧失或物种灭绝的最具影响的典型案例之一（Sato et al., 2010），甚至作为国内外生态学教科书中有关生物入侵及其影响的经典案例（孙儒泳，2001；Molles, 2009）。据IUCN（2008）报道，2007年全世界受外来种影响而受到威胁的鱼类种类数则更是高达1201种（IUCN, 2008;Gozlan et al., 2010）。可见如何防患外来鱼类的入侵是何等重要，开展相关鱼类的入侵生态学研究势在必行。
虽然我国对外来鱼类引种造成的影响已有广泛的报道，但我国的外来鱼类入侵生态学研究仍十分有限。如虽然国内已有关于洱海的大眼鲤（杜宝汉、李永安，2001；何彦敏等，2010）和抚仙湖的鱇（鱼良）白鱼（熊飞等，2008）遭到了银鱼的排挤而濒临灭绝或已经灭绝、博斯腾湖的土著鱼类新疆大头鱼（扁吻鱼）和塔里木弓鱼（郭焱等，2005；彭羽等，2009）遭到了外来种河鲈的排挤而消失，以及乌伦古湖的河鲈遭到池沼公鱼的排挤而出现了种群的崩溃（阿达可白克等，2006）等报道，但目前“我国有关鱼类入侵方面的研究多集中在对入侵鱼类的描述方面，对鱼类入侵机制、过程、控制和预防措施等方面的报道较少”（潘勇等，2007）。在具体的外来种方面，我国更多地关注了国内的外来种，而对来自国外的外来种鱼类的关注仅限于池沼公鱼和食蚊鱼等少数种类，迄今未见或鲜见对从北美地区引进的这些已被世界上其他地区证实可造成生物入侵的外来种类如斑点叉尾鮰、大口黑鲈和太阳鱼等的研究。
1.1.3在千岛湖开展对外来种鱼类研究的典型意义
千岛湖原名新安江水库，是我国第一座自行设计建造的大型水库，早在水库建造之初即开始了其渔业利用的历程，其开创的“利用库湾培育大规格鱼种”解决水库鱼种放养的技术和“拦、赶、刺、张”联合渔法，以及近年来推行的水库“保水渔业”和有机渔业均为我国水库渔业的发展做出了贡献，千岛湖的渔业可谓是我国水库渔业的一个缩影。而且我们近几年的调查发现，千岛湖鱼类种类仍达百余种之多，且尽管近年来已有不少外来种因网箱养殖逃逸进入其中，可能对未来水库鱼类多样性构成威胁，但现有调查结果表明，除了这些外来种外，千岛湖现有鱼类组成与历次调查的种类相差不大，表明千岛湖鱼类多样性到目前为止保护尚好，这与该地区很多湖泊鱼类多样性已大为减少形成了鲜明的对照（如原有107种鱼类的太湖，现有鱼类仅有60种左右（朱松泉等，2007）），因此在千岛湖开展该项研究对于保护该地区鱼类多样性具有突出的意义。
其次，由于水库水体深，水质好，非常适合网箱养殖发展，因此是我国开展网箱养殖的主要场所，这意味着水库是我国网箱养殖逃逸外来种入侵的主要场所。正如我们调查所发现的，千岛湖有网箱养殖种类达50多种，且至少有11种已发现逃逸进入了水库。因此在千岛湖开展相关研究对我国水库外来种管理具有普遍意义；而且目前这些鱼类由于逃逸进入千岛湖的历史尚短，仅有数年的时间，因此现在开展对这些外来鱼类的入侵生态学研究，对于评价其入侵风险和生态影响，以及为有效防患其危害都是非常及时和必要的。
此外，我国水库、湖泊普遍都会大量放养鲢鳙，或开展鱼类资源的增殖放流，而为了确保这些人工放养或增殖放流鱼类的成活率，就常会对湖泊中的凶猛鱼类种群进行有效的控制（俗称除野），例如千岛湖在1999-2000年连续2年对水库中的鳡和翘嘴鲌种群进行了大规模的灭除，从而使这两种最主要的凶猛鱼类在该水库中的数量被控制在极低的水平，且至今仍没有得到有效的恢复（Liu et al., 2007; 刘其根等，2010；刘其根等，2011）。这也客观上降低了对湖中各种鱼类包括外来种鱼类的捕食压力，可能会为外来种的入侵提供便利。因此本研究可为探讨我国湖泊渔业管理措施在防患外来种入侵的适当性方面将提供研究案例。
还有，从繁殖条件看，斑点叉尾鮰、大口黑鲈、太阳鱼等鱼类并没有特殊的生境要求，其天然分布之所以能跨越从加拿大、美国全境乃至墨西哥北部的不同气候带及不同的生境类型，以及这些鱼类之所以能在世界上的许多地方（如日本和欧洲）成为入侵种，均反映了它们对环境条件要求的易满足性以及其对环境的高度适应性。而从另一方面看，千岛湖的水温、水质、水流流态和底质条件等也是我国同纬度地区水库中较典型的，也均没有任何异常之处，且生境多样性高，因此其中存在满足这些外来鱼类繁殖的环境条件的可能性极大，因此在千岛湖开展对这些外来种的研究对于了解其在我国的入侵情况具有重要的参考价值。事实上，从我们目前掌握的资料来看，斑点叉尾鮰和太阳鱼等都已有繁殖群体，甚至存在着少量的繁殖，若能对这些鱼类未来种群发展开展进一步的跟踪调查，对其入侵的相关生态学开展进一步研究，必将为我国外来鱼类入侵生态学研究提供极好的案例和宝贵的基础资料；而且尽管为了保护千岛湖的水环境，当地政府近年来已对千岛湖的网箱养殖进行了整治和清理，但仍有一个斑点叉尾鮰的大型养殖企业将在千岛湖可以长期合法地经营，这就意味着，千岛湖中斑点叉尾鮰的propagule pressure会非常大，从而也会极大地增加其入侵的成功率，因此开展对其入侵生态学研究是非常必要的。
最后值得指出的是，由于我国的鲢鳙（在美国被称为亚洲鲤鱼Asiancarps）已在过去的一二十年里成功入侵到美国的密西西比河流域，并已造成了一定的灾害性影响，引起了美国各界的广泛关注。为了减轻其危害，美国国家自然科学基金委员会已连续2年（2011-2012年）将重点项目研究用于资助这些外来种（如Asian carps）对生物多样性的影响。鲢鳙成功入侵北美的这一事件本身就为我们提出了这样一个科学问题：在以大口黑鲈、太阳鱼等为主体的美国水域生态系统中鲢鳙得到了成功的入侵，那么在鲢鳙占优势的生态系统，来自北美的这些鱼类是否能成功入侵呢？千岛湖是一个典型的鲢鳙占优势的水库生态系统，网箱逃逸的这些北美鱼类能否在此成功定居、以及将对我国以鲢鳙为优势、鲤科鱼类居多的湖泊/水库生态系统及其鱼类多样性产生怎样的影响呢？无疑本研究的开展，必将为正在或即将开展的美国河流入侵中国鱼类（Asian Carps）的研究提供一个极具对照意义的宝贵而难得的生态参照系。
综上所述，由于我国引进的外来鱼类种类多，引种频繁，入侵途径多样，因此其入侵风险很大，而且由于外来鱼类一旦在新的栖息地建立种群，其危害也常较大，不但危及一些土著鱼类的生存、影响土著鱼类的遗传多样性和物种多样性，而且还可能通过改变水域生态系统的食物网结构，进而对整个生态系统产生更严重和更深远的影响。因此开展外来鱼类的入侵生态学研究意义重大。
1.2 国内外的研究现状
1.2.1国内外在鱼类生物入侵方面的总体研究现状
有关外来生物（包括外来鱼类）的入侵问题，国际上早已开展了大量的研究，而且至今仍是生态学研究最活跃的领域之一（Rejmanek and Richardson, 1996; Holway et al., 1998; Callaway andAschehoug, 2000; Kolar et al., 2002; Freeman et al., 2006; Leprieur et al.,2009; Falk-Petersen et al., 2011; Hu et al., 2011）。这些研究涉及或包含了生物入侵的过程、机理和生态影响等多个方面，如种群来源、入侵路径、快速建群、适应性进化、遗传漂变、物种进化、散布现状、与土著种的相互作用、外来种的定居与归化、及其对遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性的影响等等。
国际上，对鱼类入侵的研究最早见于上世纪50年代对尼罗尖吻鲈引入非洲维多利亚湖的相关生态学研究（Fryer,1960）。此后，很多生态学家从不同的角度对鱼类入侵进行了大量的研究。如探讨鱼类入侵与鱼类生物学特征（如繁殖能力）之间的关系的研究，例如对入侵澳大利亚墨累河的鲈(Perca fluviatilis)（Hutchison et al., 1993）及入侵北美的美洲西鲱(Alosa sapidissima)( Shoubridge, 1977; Matern, 2000; Rosecchi, 2001)的研究。还有研究则集中于外来种与土著种之间的种间关系的研究。比如发现土著鱼类Meda fulgida和外来种Cyprinella lutrensis共存时会发生明显的竞争排斥现象(Douglas and Matthews, 1992; Douglas et al., 1994)；对日本北海道溪流河道中入侵种虹鳟和土著种马苏大麻哈鱼(Oncorhynchus masou)的研究发现，虹鳟对马苏大麻哈鱼幼苗的捕食是引起马苏大麻哈鱼数量下降及虹鳟成功入侵的主要原因(Taniguchi et al., 2002)。遗传学方法、同位素法也正逐步被一些学者应用于水生动物入侵研究（潘勇等，2007）。对鲑、鳟以及对德克萨斯州鳉的研究(Lariagder and Scholl, 1996; Echelle and Echelle, 1997)均发现，即使是少量引入入侵种，也会因入侵种与本地种杂交及随后的基因渐渗，使本地种群遗传完整性受到威胁，导致土著种更快灭绝。Nature报道了采用了同位素法对CanadianLakes小口黑鲈、岩钝鲈入侵后的鱼种群间关系和食物链变化的研究（Vander et al., 1999）。
近几年来，自上世纪70年代从我国引入美国的鲢鳙（在美国被称为the Asian carps）在密西西比河流域其种群得到了迅速的扩布，数量呈灾难性上升，从而对已入侵水域产生了较大的影响，并构成了对五大湖生物多样性的严重威胁，引起了美国社会各界对鲢鳙入侵的高度重视。很多研究机构迅速行动起来，围绕鲢鳙的生物入侵问题纷纷开展研究，相关论文和专著也在短短的几年内纷纷发表出来（如Cooke et al., 2009; Lohmeyer and Garvey, 2009; Rogowski et al.,2009; King et al., 2011等）。尤其值得一提的是，美国政府还在近2年(2011-2012)的国家自然科学基金（NSF）中设立中美生物多样性合作研究专项“Dimensions ofBiodiversity”，鼓励两国科学家们从遗传多样性（genetic biodiversity）、分类多样性（taxonomic biodiversity）和功能多样性（functional biodiversity）三个不同层面同时开展对生物入侵及其影响的研究（http://www.nsf.gov/pubs/2011/nsf11518/nsf11518.htm）。
同样，我国的学者在最近的十多年里也更加重视了外来种的生态入侵问题，越来越多的学者加入到了对外来种入侵的生态学研究中。例如自1999年以来的13年中（1999—2011），仅国家自然科学基金委资助的与外来种或生物入侵有关的各类研究项目累计就达153项（包括自然基金重点项目、面上项目、青年基金项目和地区项目等，见附表1），而且总体上呈现了逐年快速增长的态势（附图1），特别是从近4年（2008—2011年）的统计结果看，每年申请并获资助的自然基金项目数都在20项以上，这充分反映了我国学术界正在形成“加强对生物入侵生态学研究”的一种共识。然而，透过这些数据，我们也不难发现，我国的入侵生态学研究在不同的生态系统类型和不同的生物类群上存在着明显的不平衡，例如，在153项获资助的自然基金项目中，研究陆地生物入侵的项目明显多于研究水域和湿地（即陆地93项；水生生境和湿地加起来才45项）；研究外来植物入侵的项目又多于研究外来动物入侵（两者的比例为93∶42）。更值得注意的是，在所有研究项目中仅有9例是研究外来水生动物入侵的（其中包括了2项研究两栖类、3项研究软体动物），而研究外来鱼类入侵的项目在13年中仅有3例（2009年，食蚊鱼对溪流生境的入侵机制及其与濒危土著物种唐鱼的种间关系研究（30970555）;2011年，云南高原湖泊子陵吻虾虎鱼和波氏吻虾虎鱼共同入侵的生态适应性对策比较研究（31172387）;2011年，外来鱼类对拉萨河流域湿地鱼类区系的影响模式（31160140））。但可喜的是，从这些数据中也可看出国内目前对外来鱼类入侵的关注和重视有加强的趋势，如2011年获资助的项目中已有2项是关于外来鱼类入侵的。
此外，从我们查阅IsI web of knowledge、SciFinder Scholar、Google scholar、ScienceDirect、Wiley、中国知网和维普等国内外主流的专业搜索引擎及数据库上发表的论文以及学位论文情况来看，国内学者研究我国境内外来鱼类入侵问题的论文共30余篇，大部分是发表在国内的期刊上，且主要以外来鱼类入侵情况的调研（梁玉波等，2001；陈郁敏，2006；汪官余等，2006；胡国成等，2007；李芳等，2008；彭羽等，2009；沈公铭等，2010）、对外来鱼类入侵的报道（赵海涛等，2007；Xie and Chen, 2001）以及对外来鱼类入侵的生态调查和入侵所带来的风险的初步评估（杜宝汉等，2001；贾艳菊等，2007；熊飞等，2008；王迪等，2008）、对入侵物种的生物学研究（李生武，1989；李秀启等，2006）、对入侵后物种的生态位改变（Yan and Chen , 2009）、生物群落结构变化的研究（Zhang et al., 2005;Guo et al., 2009）等生态影响方面及少量关于入侵机理的研究（Jia et al., 2008）。另外，还有三篇关于鱼类入侵的学位论文（严云志，2005；薛利建，2008；唐富江，2008）。由此可见，国内对于外来鱼类的入侵生态学研究是滞后和不足的。
总之，尽管我国引进的外来鱼类种类多，在各地引种频繁，使外来鱼类入侵风险很大。但令人遗憾的是，国内对外来鱼类在各水系的入侵现状的系统调查仍相对缺乏，也鲜见对某一种外来鱼类从来源、引入、定居、适应进化和生态影响等方面的系统研究。因此目前国内对这些从国外引进的鱼类是否已经进入我国的自然水域及其分布范围和未来发展趋势如何、它们能否或者它们中的哪些能够在我国的自然水域中繁殖、定居和建立种群、是否会对我国本土鱼类产生排挤或对哪些本土鱼类构成威胁、它们是否会对我国的近缘种的遗传多样性产生影响、这些外来种是否存在奠基者效应、它们对新生境的适应性如何、它们会出现哪些方面的快速进化、它们对我国的入侵水域生态系统可能会产生怎样的影响以及我国水域生态系统的抗入侵性如何等等都缺乏应有的了解。
1.2.2 千岛湖现存的几种潜在威胁较大的主要外来鱼类在国内外的入侵及其研究现状
据近年来的调查（刘其根等，2011），千岛湖目前存在的外来种鱼类有14种，包括本土外来种6种（团头鲂、陈氏短吻银鱼、中华倒刺鲃、银鲫、花鲈和丁鱥）和国外引进外来种8种（匙吻鲟、俄罗斯鲟、白鲫、斑点叉尾鮰、尼罗罗非鱼、大口黑鲈、蓝鳃太阳鱼和绿色太阳鱼）。这些外来种中除了团头鲂、银鱼和白鲫3种为移植种类外，其他11种全部为经网箱养殖逃逸后进入千岛湖的。通过分析这些外来鱼类的生物学特性，我们认为，尼罗罗非鱼、丁鱥、匙吻鲟、俄罗斯鲟、花鲈等因不能越冬或繁殖，或者其生长期和繁殖周期长、易被捕捞等原因而不能在千岛湖建立种群，因此其入侵风险相对较少；团头鲂和银鱼种群在千岛湖已存在十多年至数十年，至今都没有形成庞大的种群，对千岛湖的影响也至今都还没有显现，它们是否会成为外来入侵种虽还不能下明确的结论，但根据现有资料判断，这些种类在千岛湖的入侵风险及其研究意义相对较小。相反，大口黑鲈、蓝鳃太阳鱼、绿色太阳鱼和斑点叉尾鮰等鱼类，虽然进入千岛湖的时间尚短，但根据其生活习性不难判断，它们在千岛湖建立种群的可能性极大，它们是近年来国内很多地区网箱养殖的主要对象之一，也在世界很多地区已被证实能成为生物入侵种，因此它们在国内经网箱逃逸进入自然水体而产生生物入侵的风险很大。目前有关这几种外来鱼类在我国国内的入侵情况及其生态效应均还未引起国内学术界的足够重视，相关的正式研究报告未见。而正由于缺乏系统的调查和研究，我们对其在我国自然水域的分布、生态影响等情况也所知甚少。但可以肯定的是，这些鱼类进入我国天然水域的现象已绝非千岛湖仅有了。如赵海涛等（2007）就报道了在乌江上游发现 “加州鲈鱼（即大口黑鲈）”。此外一些钓鱼爱好者发现了 “短短的5年时间，现在的太阳鱼已经在白龙湖泛滥成灾。”（http://bbs.fishcn.com/read-htm-tid-256305.html）。这些事实再次表明了，外来种鱼类已经进入到了我国的天然水域，而相关研究存在着明显的滞后或不足。
与此形成鲜明对照的是，在我们的近邻日本，人们不但很早就关注到了大口黑鲈和太阳鱼等外来鱼类的入侵问题，而且还非常重视这些鱼类的入侵风险及其防范（National Federation of Inland Fisheries Cooperatives, 1991; Azuma,1992; Maezono and Miyashita, 2003）。据报道，大口黑鲈和蓝鳃太阳鱼是影响日本淡水生物群落最主要的两种外来鱼类（Maezono and Miyashita, 2003），已经在日本的许多天然水域有广泛分布（National Federation of Inland Fisheries Cooperatives, 1991; Azuma,1992），因而相关研究较多（Azumaand Motomura, 1998；Maezono et al., 2005），这些研究无疑非常值得我们借鉴。但由于日本的鱼类区系组成与我国的存在很大差异，因此评价这些鱼类对我国鱼类多样性和生态系统的影响不能简单地依据日本的经验或结果，而必需要通过我们在本土的研究。
大口黑鲈和太阳鱼均是太阳鱼科的种类，其中，根据地理分布和形态学方面的不同,大口黑鲈被分为两个亚种：大口黑鲈北方亚种M. salmoides salmoides, 分布于美国中东部、墨西哥东北部和加拿大东南部（Bailey and Hubbs, 1949）；大口黑鲈佛罗里达亚种M. salmoides floridanus, 分布于佛罗里达州南部（Maceinaand Murphy, 1992），大口黑鲈在长成后是一种典型的食鱼性鱼类（Keast and Webb, 1966），性情凶猛，会对湖泊的食物网结构产生巨大影响（Zaret and Paine, 1973; Carpenter and Kitchell, 1993; Whittier andKincaid, 1999），因此，其在1999年被列为“世界上100种最具威胁的外来入侵种生物”之一（ISSG, 1999）。目前，我国国内的种群是南方种群还是北方种群也缺乏相关的研究报道。太阳鱼属鱼类, 其自然分布区则从加拿大的安大略、魁北克省南部至美国大湖水系, 横跨整个美国，一直到南方多个州及墨西哥北部的淡水水域，分布区极广（张瑞瑜等, 2003）。虽然太阳鱼是一类体型相对较小的杂食性鱼类，但因其喜食其他鱼类的鱼卵，因而已知其即使在天然分布水域也会影响到鱼类组成和食饵丰度（Bain and Helfrich, 1983; Mittelbach, 1988; Maezono and Miyashita,2003）。因此这些鱼类一旦在同纬度的新栖息地建立种群，其影响不容忽视。
此外，虽然有关斑点叉尾鮰在我国国内的入侵报道还未见，但同样可以肯定的是，其进入自然水域的情况也不只是千岛湖独有。因为斑点叉尾鮰不但在我国已经引入很多年，更主要的是，斑点叉尾鮰因为前些年出口美国销路的打开，极大地激发了国内养殖户的养殖热情，使得其在全国得到了迅速的推广，再加上美国对斑点叉尾鮰的品质要求高，使得斑点叉尾鮰的网箱养殖成为主要方式之一，斑点叉尾鮰网箱养殖的大面积推广必然增加了其进入自然水体的风险；而使问题更糟的是，斑点叉尾鮰的出口一度曾因我国养殖的斑点叉尾鮰被查有药物残留而受到限制，前些年曾使斑点叉尾鮰价格一落千丈，养殖业受到了巨大的打击，这也易使养殖户松懈对养殖网箱的管理，增加了其逃逸的风险。近两年来随着斑点叉尾鮰出口美国市场的迅速回暖，使得其在国内的养殖规模再度迅速扩大，因此其潜在风险也再次增加了。而据文献报道，斑点叉尾鮰即使在美国本土，其入侵影响也较大（Townsend and Winterbourn, 1992）。特别值得指出的是，由于斑点叉尾鮰主要分布于美国落基山脉以东的广大地区、加拿大南部和大西洋沿岸部分地区以及墨西哥东北部，是美国主要淡水养殖品种之一（Townsend and Winterbourn, 1992; 赫崇波等, 2008），其自然分布区和我国纬度相当，加之其广泛栖息于池塘，湖泊以及流水等淡水生态系统（Tyus and Nikirk, 1990），生态幅较宽，且有筑巢护卵习性，繁殖成活率较高，非常适合在我国很多地区繁殖，特别最近2年，斑点叉尾鮰养殖的开始回暖，养殖面积又在逐步扩大，其入侵风险也将随之增加。因此斑点叉尾鮰的入侵问题也非常值得关注。
总而言之，对于外来鱼类在我国的入侵情况，我们可以借用Leprieuret al.（2009）说过的那句话：“未知”不等于“不存在”。而接下来的问题是，我们应该如何面对它们？是否还要继续漠视它们的存在吗？
1.2.3 与生物入侵机制相关的几个关键生态学问题：适应性（快速）进化、种间杂交和基因渐渗、生态效应时滞性的分子机制等的研究现状
在研究外来鱼类的入侵过程中，除了要关注哪些鱼类更可能成为入侵种外，更重要的是，还要深入研究它们入侵的内在机理。生物入侵，常常伴随着快速进化事件的发生（Reznick and Ghalambor, 2001; Mooney and Cleland, 2001）。而这种快速的适应性进化则受到两个方向压力的制约。一方面，外来种被引入新环境中后，它在原生境的适应能力被打破，必然要进化出更为适应新生境的性状以维持其适应平衡，从而就会表现出其在形态学、生活史、行为学、生理学等方面的快速进化（徐汝梅、叶万辉，2003），例如欧洲野兔在1859年引入澳大利亚后，在温暖地区进化出了较瘦的身体和较长的耳朵，其外部形态呈现温度梯度（Williams et al., 1989）；沙氏变色蜥被引入加勒比海岛屿上后，在10-14年中后肢长度出现了与栖木半径相适应的分化（Losos et al., 1997）。此外，外来鱼类入侵后，生境种的原有种群也会由于外来种侵入后所引起的生境要素的一系列改变，从而产生一些响应性的快速进化。如研究发现，无患子甲虫能在五十年的时间内进化出不同长度的喙，和对新寄主的化学物质的适应能力，从而适应新引进的寄主植物（Carroll and Dingle, 1996; Carroll et al., 1997; 1998; 2001）。这种土著种随外来种而发生的协同进化，在外来鱼类的引入中是否存在呢？即在千岛湖中，大口黑鲈和太阳鱼等外来鱼类的引入，会不会使得这些物种在新的选择压力下，其建立种群的过程中发生新的适应性进化，以及引起一些土著种群的协同进化呢？假如出现了某种进化，那么其与源种群及其他水域的入侵种群之间又会存在怎样的关系？是否受到了奠基者效应的影响？如何从遗传角度界定外来物种对于生态系统的入侵性？这都是非常值得探讨和研究的。然而，国内外与外来鱼类入侵机理相关的过往研究，主要局限于入侵物种和其原种群之间的多样性比较，以及探讨入侵物种的起源和引种历史，着重于对于分子标记的利用。而快速进化，则是功能性遗传结构的改变与环境选择的共同结果。对外来种遗传学进行研究, 不仅有助于进一步了解外来种的入侵机制, 也有助于认识外来种适应性进化的基础。但目前有关这一方面的研究还很少, 人们对外来种进化的遗传学了解还是很缺乏的（陈毅峰、严云志，2005）。如何评价快速进化在入侵过程中所起的作用，以及找出入侵种快速进化的基因和基因外改变的来源，是值得我们深入研究的问题。
最后要指出的是，很多物种进入一个生态系统之后，不会马上建立起种群并扩散，而表现出一个时间差，即时滞性。在某个节点，可能这种时滞性会突然爆发产生严重的生态后果。这种时滞性的解释很多（Sala et al., 2000），但最近的研究表明，这种时滞性可能是加性遗传变异的累积所导致的(Ellstrand and Schierenbeck, 2000)。也就是说，物种在进入一个新的系统之后，由于快速进化，积累下来的有利变异，再通过种群内的遗传重组等活动，可能会使得该种群呈现一个滞后的爆发式的增长。这种时滞性，是选择压力和适应性进化的结果。然而，入侵生物的这种基于分子基础的时滞性，也为我们防止发生生态灾难争取了时间。比如在千岛湖生态系统中，可以利用分子手段来检测入侵种如大口黑鲈的加性遗传变异，同时开展大口黑鲈的生态学和生物学调查，从而对大口黑鲈爆发式入侵的风险做出预警。可见有关外来鱼类的入侵机理研究，不但有助于理解入侵的过程，还能为有效防范提供更多的依据，因而是非常值得研究的。
1.3 本研究的目的意义
从上述分析不难看出，目前国内对外来鱼类的入侵生态学研究仍是相当不足的，而对来自北美的这些外来鱼类的入侵生态学研究更是鲜见。由于我国湖泊/水库生态系统在其食物网结构上具有以鲢鳙占优势的显著特点，因此尽管有关大口黑鲈和斑点叉尾鮰等外来鱼类的入侵生态学在日本和欧洲等地已有所研究，但这些既有研究成果对于指导我国淡水生态系统中的外来鱼类的管理及其防患其危害显然是不够的。本研究拟通过对千岛湖主要外来鱼类如斑点叉尾鮰、大口黑鲈和太阳鱼（蓝鳃和绿色太阳鱼）等在千岛湖的分布、生长发育、食性、繁殖、种群动态、遗传多样性现状以及通过构建千岛湖生态系统的Ecopath模型等，从多个角度开展入侵生态学研究，旨在为了解鲢鳙占优势的我国湖泊/水库生态系统的可入侵性以及为揭示这些外来种鱼类的入侵过程、可能的机理、与土著种鱼类之间的相互关系和对生态系统结构功能的影响，为深入认识外来鱼类入侵对我国生物多样性的影响，以及为加强外来鱼类种群的管理和对其负面影响的有效防范等提供理论依据。
主要参考文献
[1] AzumaM. 1992. Ecological release in feeding behavior: the case of bluegills in
[2]Azuma M., and Motomura Y. 1998. Feeding habits of largemouth bass in anon-native environment: a case of a small lake bluegill in
[3]Bailey R. M. and Hubbs C. L. 1949. The black bass (Micropterus) of Florida, withdescriptions of a new species. Occ. Pap.Mus. Zoo. Univ. Mich. 516: 1-43.
[4]Bain M. B. and Helfrich L. A. 1983. Role of male parental care in survival oflarval bluegills. Transactions of theAmerican Fisheries Society. 112: 47-52.
[5] BedwardM., Ellis M., and Simpson C. C. 2009. Simple modeling to assess if offsetsschemes can prevent biodiversity loss, using examples from Australianwoodlands. Biological Conservation.142(11): 2732-2742.
[6]Biggs R., Simons H., Bakkenes M., et al. 2008. Scenarios of Biodiversity Lossesin Southern Africa in the 21stCentury. Global Environmental Change.18: 296-309.
[7]BradshawW E, Holzapfel C M. 2000. The evolution of genetic architectures and thedivergence of natural populations. Epistasis and the evolutionary press.245-263.
[8]Brown J. H. and Sax D. F. 2004. An essay on some topics concerning invasivespecies. Austral Ecology. 29:530-536.
[9]Callaway R. M and Aschehoug E. 2000. Invasive plants versus their new and oldneighbors: a mechanism for exotic invasion. Science.290: 521-523.
[10]CarpenterS. R. and Kitchell J. F. 1993. The trophic cascade in lakes. Cambridge UniversityPress. London,
[11]Carroll S. P., Dingle H., 1996. The biology of post-invasionevents. Biological Conservation,78(1-2): 207-214.
[12]CarrollS P, Dingle H, Klassen S P. 1997. Genetic differentiation of fitness-associatedtraits among rapidly evolving populations of the soapberry bug. Evolution, 51: 1182-1188.
[13]CarrollS P, Klassen S P, Dingle H. 1998.Rapidly evolving adaptations to host ecologyand nutrition in the soapberry bug. EvolutionEcology, 12: 955-968.
[14]CarrollS. P., Dingle H., Famula T. R., and Fox C. W., 2001. Genetic architecture ofadaptive differentiation in evolving host races of the soapberry bug, Jadera haematoloma. Genetica, 112: 257–272.
[15]CasseyP., Blackburn T. M., Duncan R., Chown, S.L..2005. Concerning invasive species: reply to Brown and Sax. Austral Ecology. 30: 475-480.
[16]CookeS. L., Hill W. R. and Meyer K. P. 2009. Feeding at different planktondensities alters invasive bighead carp (Hypophthalmichthysnobilis) growth and zooplankton species composition. Hydrobiologia. 625(1): 185-193.
[17]CoxG. W. 2004. Alien Species and Evolution, the Evolutionary Ecology of ExoticPlants, Animals, Microbes, and Interacting Native Species. Island Press. pp.377.（或见：李博等译，外来种与进化，复旦大学出版社，2009）
[18]CrivelliA. J. 1995. Are fish introductions a threat to endemic freshwater fishes in thenorthern Mediterranean region? BiologicalConservation. 72: 311-319.
[19]DíazS., Fargione J., Stuart C. F. S., Tilman, D.. 2006. Biodiversity loss threatenshuman well-being. PLoS Biol. 8(4):1300-1305.
[20]DietzS. and Adger W. N. 2003. Economic growth, biodiversity loss and conservationeffort. Journal of Environmental Management.68: 23-35.
[21]DouglasME. Matthews WJ. 1992. Does morphology predict ecology? Hypothesis testing in afreshwater stream fish community. Oikos,65 : 213 -224
[22]DouglasME, Marsh PC, Minckley WL. 1994. Indigenous fishes of western North America and the hypothesis of competitive displacement: Medafulgida (Teleostei, Cyprinidae)as a case study. Copeia, 9-l9.
[23]EbyL. A., Roach W. J., Crowder L. B. and Stanford J. A. 2006. Effects ofstocking-up freshwater food webs. Trends in Ecology and Evolution. 21: 576-584.
[24]EchelleA A, Echelle A F. 1997. Genetic introgression of endemic taxa by non-natives: Acase study with
[25]EllstrandN C, Schierenbeck K A.2000. Hybridization as a stimulus for the evolution ofinvasiveness in plants? Proc Natl AcadSci
[26]Falk-PetersenJ., Renaud P., and Anisimova N. 2011. Establishment and ecosystem effects ofthe alien invasive red king crab (Paralithodescamtschaticus) in the Barents Sea. ICES J. Mar. Sci. 68(3): 478-488.
[27]FreemanA. S. and Byers J. E. 2006. Divergent induced responses to an invasive predatorin marine mussel populations. Science.313: 831-833.
[28]FryerG. 1960. Concerning the proposed introduction of Nile perch into Lake Victoria. E Afr. J. Agric. 25: 267-270.
[29]Gido K. B., Schaefer J. F., Pigg J. 2004. Patternsof fish invasions in the Great Plains of North America. Biol. Conserv. 118: 121-131.
[30]GozlanR. E. 2008. Introduction of non-native freshwater fish: is it all bad? Fish and Fisheries. 9: 106-115.
[31]GozlanR. E. and NewtonA. C. 2009. Biodiversity crisis and the introduction of non-native fish:solutions, not scapegoats. Fish andFisheries. 10: 109-110.
[32]GozlanR. E., Britton J. R., Cowx I.,Copp, G. H.. 2010. Current knowledge onnon-native freshwater fish introductions. Journal of Fish Biology. 76: 751-786.
[33]GuoN., Zhang M., Yang Y., Qian S.Q., Li D.M., Kong F.X. 2009. Crustaceanzooplankton communities in 13 lakes of Yunnan-Guizhou plateau:Relationshipbetween crustacean zooplankton biomass or size structure and trophic indicatorsafter invasion by exotic fish. Annalesde Limnologie 45(4).
[34]Holway D. A., Suarez A. V., case T. J. 1998. Lossof intraspecific aggression in the success of a wide spread invasive socialinsect. Science. 282: 949-952.
[35]HuJ., Bario P. D., Zhao H.,Wang Jia., Francesco N.,Liu S.S. 2011. Anextensive field survey combined with a phylogenetic analysis reveals rapid andwider spread invasion of two alien whiteflies in
[36]HutchisonM.J, Armstrong P.H. 1993. The invasion of a south-western Australian riversystem by Perea fluviatilis: History and probable causes. Global Ecology andBiogeography Letters, 3(3): 77-89.
[37]ISSG.,1999. 100 of the World’sWorst Invasive Alien Species. Global Invasive SpeciesDatabase.
[38]IUCN,2008. Red list of threatened species. http: //www.iucnredlist.org.
[39]Jia,Y. J., Chen Y. F., Xie, S. Q.,Yang, Y. X.. 2008. Physiological advantages maycontribute to successful invasion of the exotic Cyprinus carpio into theXingyun Lake, China. Environmental Biology of Fishes. 81(4): 457-463.
[40]KawamuraK., Yonekura R., Katano O.,Taniguchi Y., Saitoh K.. 2006. Originand dispersal of bluegill sunfish, Lepomismacrochirus, in
[41]KeastA. and Webb D. 1966. Mouth and body form relative to feeding ecology in thefish fauna of a small lake, Lake Opinicon, Ontario. J. Fish. Bd. Car. 25: 1845-1874.
[42]King T. L., Eackles M. S., Chapman D. C. 2011. Tools forassessing kinship, population structure, phylogeography, and interspecifichybridization in Asian carps invasive to the Mississippi River,
[43]KolarC. S. and Lodge D. M. 2002. Ecological predictions and risk assessment foralien fishes in North America. Science. 298:1233-1236.
[44]LariagderC R, Scholl A.1996. Genetic introgression between native and introduced browntrout Salmo trutta L populations in the Rhone River Basin.Mol Ecol,5(3):417-426.
[45]LeprieurF., Brosse S., García-Berthou E., Oberdorff T., Olden J.D., Townsend C.R..2009. Scientific uncertainty and the assessment of risks posed by non-nativefreshwater fishes. Fish and Fisheries. 10: 88-97.
[46]Liu Q., Chen Y., Li J., Chen L. 2007. Thefood web structure and ecosystem properties of a filter-feeding carps dominateddeep reservoir ecosystem. EcologicalModelling. 203: 279-289.
[47]Lohmeyer A. M. and Garvey J. E. 2009.Placing the North American invasion of Asian carp in a spatially explicitcontext. BiologicalInvasions, 11(4):905-916.
[48]LoreauM., Naeem S., Inchausti P.,Bengtsson J., Grime, J.P., Hector A., HooperD.U., Huston, M.A.,Raffaelli D., Schmid B.. 2001. Biodiversity and ecosystemfunctioning: current knowledge and future challenges. Science. 294: 804-809.
[49]LososJ B,Warheit K I, Schoener T W. 1997.Adaptive differentiation followingexperimental island colonization m Anolis lizards. Nature, 387:70-73.
[50]MaceinaM. J. and Murphy B. R. 1992. Stocking Floridalargemouth bass outside its native range. Transactionsof the American Fisheries Society. 121: 686-688.
[51]MaternSA. 2000. The invasion of the Shimofuri Goby(Tridentiger bifasciatus)into California:Establishment, potential for spread, and likely effects. Dissertation AbstractsInternational Part B: Science andEngineering. 60(8): 3687.
[52]Maezono Y. and Miyashita T. 2003. Community-level impacts induced byintroduced largemouth bass and bluegill in farm ponds in
[53]MaezonoY.,Kobayashi R., Kusahara M. and Miyashita T. 2005. Direct and indirect effects ofexotic bass and bluegill on exotic and native organisms in farm ponds.Ecological Applications. 15: 638-650.
[54]MittelbachG. G. 1988. Competition among refuging sunfishes and effects of fish density onlittoral zone invertebrates. Ecoogy. 69: 614-623.
[55]MollesM. C. 2009. Ecology: Concepts and Application (Fifth edition). McGraw-Hill.
[56]Mooney H A, Cleland E E.2001. Theevolutionary impact of invasive species. Proc Nat Acad Sci, 98(10):5446-5451.
[57]Naeem S. 2002.Ecosystem consequences of biodiversity loss: the evolution of a paradigm. Ecology. 83(6): 1537-1552.
[58]National Federation of Inlandwater Fisheries Cooperatives. 1991. Thereview of exotic largemoouth bass Micropterussalmoides and bluegill Lepomismacrochirus. Fisheries Agency, Tokyo, Japan.
[59]Perrings C., Mäler K G., Folker C., et al. 1995. Biodiversity loss: economic and ecological issues. Cambridge UniversityPress.
[60]PimentelD. ed. 2002. Biological invasions: economic and environmental costs of alienplant, animal, and microbe species. Boca Raton, Fla.: CRCPress.
[61]RejmanekM.and Richardson D. M. 1996. What attributes make some plant species moreinvasive? Ecology. 77(6): 1655-1661.
[62]Reznick G, Ghalambor C.2001. The populationecology of contemporary adaptations: what empirical studies reveal about theconditions that promote adaptive evolution. Genetica, 112(1):183-198.
[63]Rogowski D. L.,Soucek D. J., Levengood J. M., Johnson S. R., Chick J. H.,Dettmers J. M., Pegg M. A., Epifanio J. M. 2009. Contaminant concentrations inAsian carps, invasive species in the Mississippiand Illinois Rivers. Environmental Monitoring Assessment.157:211–222.
[64]Rosecchi E, Thomas F, Crivelli AJ. 2001. Can life-history traitspredict the fate of introduced species? A case study on two cyprinid fish in southem
[65]SalaO. E., Chapin F. S. III, Armesto J. J. E. , Berlow E., Bloomfield J., Dirzo R.,Huber-Sanwald E., Huenneke L.F., Jackson R.B., Kinzig A.. 2000. Biodiversityscenarios for the year 2100. Science. 287: 1770-1774.
[66]Sampson S. J., Chick J. H.and Pegg M. A. 2009. Diet overlap among twoAsian carp andthree native fishes in backwater lakes on the Illinoisand Mississippirivers. Biological Invasions, 11(3): 483-496.
[67]SatoM. Kawaguchi Y. Nakajima J. , Mukai T., Shimatani Y., Onikura N.. 2010. Areview of the research on introduced freshwater fishes: new perspectives, theneed for research, and management implications. Landscape Ecol.
[68]ShoubridgeEA. 1977. Reproductive strategies in local populations of the American shadAlosa sapidissima. MSc. Thesis, McGill University, Montrea1.
[69]StrayerD. L. 2010. Alien species in fresh waters: ecological effects, interactionswith other stressors, and prospects for the future. Freshwater Biology.55(Suppl. 1): 152-174.
[70]TaniguchiY, Fausch KD, Nakano S. 2002. Size-structured interactions between native andintroduced species: Can intraguild predation facilitate invasion by streamsalmonids? Biological Invasions, 4: 223-233
[71]ThompsonJ D.1991. The biology of an invasive plant. BioScience, 41(6):393-401.
[72]Townsend CR,Winterbourn MJ. 1992. Assessment of the environmental risk posedby an exotic fish: the proposed introduction of channel catfish (Ictaluruspunctatus) to
[73]Tyus, H. M., and N. J. Nikirk. 1990. Abundance, growth, and diet ofchannel catfish, Ictalurus punctatus, in the Green and Yampa rivers, Colorado and Utah.Southwestern Naturalist 35: 188-198.
[74]VanderZanden MJ，CasselmanJM，RasmussenJB．1999．Stable isotope evidence for the foodweb consequences of species invasions in lakes．Nature，401：464—467
[75]VaughnC. C. 2010. Biodiversity losses and ecosystem function in freshwaters: emergingconclusions and research direction. Bioscience. 60(1): 25-35.
[76]VitousekP. M., Mooney H. A., Lubchenco J. , Melillo J.M.. 1997. Human domination ofEarth’s ecosystems. Science. 278: 494-499.
[77]Whittier T. R., HalliwellD. B., Paulsen S. G. 1997. Cyprinid distributions in Northeast U. S. A. lakes: evidence of regional scale minnow biodiversitylosses. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 54(7): 1593-1607.
[78]Whittier T. R. and KincaidT. M. 1999. Introduced fish in northeastern
[79]WilliamsC K, Moore R J.1989. Phenotypic adaptation and natural selection in the wild rabbit,Oryctolagus cuniculus, in
[80]Xie,P. and Y. Chen (2001). "Invasive carp in
[81]Yan,Y. and Y. Chen (2009). "Variations in reproductive strategies between oneinvasive population and two native populations of Pseudorasbora parva."Current Zoology 55(1): 56-60.
[82]ZaretT. M. and Paine R. T. 1973. Species introduction in a tropical lake. Science. 182: 449-455.
[83]Zhang,X., P. Xie, et al. (2005). "Present status and changes of thephytoplankton community after invasion of Neosalanx taihuensis since 1982 in adeep oligotrophic plateau lake, Lake Fuxian in the subtropical
[84]阿达可白克·可尔江，苏德学，杨艳，叶尚明，呼德拉提。2006.乌伦古湖鱼类资源现状及保护与开发对策。上海水产大学学报。15(3): 308-314.
[85]陈锋，陈毅峰。2010。拉萨河鱼类调查及保护。水生生物学报。34(2): 278-285.
[86]陈毅峰，严云志。2005。生物入侵的进化生物学。水生生物学报。29(2)：220-224.
[87]陈郁敏。2006。生物入侵对福建省养殖水域的危害及对策。水利渔业。26(1):67-68.
[88]杜宝汉，李永安。2001。洱海鱼类多样性危机及解危对策[J]。环境科学研究。14(3): 42-44，55．
[89]郭焱，张人铭，蔡林刚等。2005。博斯腾湖鱼雷资源与渔业。新疆科学技术出版社。Pp160.
赫崇波, 陈姝君, 高祥刚, 刘卫东, 周遵春, 王志松, 王军, 宋文涛。2008。EST-SSR标记对我国斑点叉尾鮰种质资源的研究。农业生物技术学报。16 (5): 815-823
[90]何彦敏，杨堂亮，刘杰，杨自忠。2010。洱海鱼类资源现状调查研究。楚雄师范学院学报。25(3):53-58。
[91]胡国成，许木启，戴家银，曹宏。2007。我国外来水生生物入侵现状及其影响。生物学通报。42(8):1-3.
[92]贾艳菊, 陈毅峰，刘青华。2007。美国鲥鱼对我国淡水生态系统的潜在入侵风险。动物学报。53(4):625-629.
[93]李芳, 张建军，袁永锋，冯慧，张军燕，杨兴中。2008。黄河流域鱼类引种现状及存在问题。安徽农业科学。36(34)：15024-15026.
[94]李家乐，董志国，李应森等。2007。中国外来水生动植物。上海科学技术出版社。
[95]李生武。1989。兰鳃太阳鱼的引进和生物学特性的初步研究。湖南水产。3: 7-9.
[96]李秀启，陈毅峰，李堃。2006。抚仙湖外来黄颡鱼种群的年龄和生长特征。动物学报。52(2):263-271.
[97]梁玉波，王斌。2001。中国外来海洋生物及其影响。生物多样性。9(4):458-465.
[98]刘其根，王钰博，陈立侨等。2010。保水渔业对千岛湖食物网结构及其相互作用的影响。生态学报。30(10):2774-2783。
[99]刘其根，汪建敏，何光喜等。2011。千岛湖鱼类资源。上海科学技术出版社.
[100]潘勇，曹文宣，徐立蒲，殷守仁，白璐。2007。鱼类入侵的过程, 机制及研究方法。应用生态学报。18(3)：687-692.
[101]彭羽, 薛达元，郭泺，吴力，薛堃。2009。新疆博斯腾湖生物入侵管理体制分析。江苏农业科学。5:300-303.
[102]沈公铭，李继龙。2010。我国水生生物外来物种管理现状、问题及建议。中国水产。4：23-26.
[103]孙儒泳。2001。动物生态学原理（第三版）。北京师范大学出版社。
[104]唐富江。2008。新疆乌伦古湖外来鱼类对河鲈入侵机制的研究(M)。西南大学.
[105]王迪，吴军，窦寅，黄成。2008。江苏水产养殖鱼类外来物种调查及其生物入侵风险初探。江西农业学报。20(11):99-102.
[106]汪官余，于孝东，姚维志。2006。外来水生生物入侵对我国渔业水域的影响。水利渔业。26(3):62-64.
[107]熊飞，李文朝，潘继征。2008。云南抚仙湖外来鱼类现状及相关问题分析。江西农业学报。20(2):92-94.
[106]徐汝梅，叶万辉。生物入侵:理论与实践。2003。科学出版社。
[108]薛利建。2008。网箱养殖美国红鱼逃逸对浙江海域自然生态影响的初步研究(M)。中国海洋大学.
[109]严云志。2005。抚仙湖外来鱼类生活史对策的适应性进化研究(D)。中国科学院研究生院(水生生物研究所).
[110]张国华，曹文宣，陈宜瑜。1997。湖泊放养渔业对我国湖泊生态系统的影响。水生生物学报。21(3):271-280.
[111]张瑞瑜，梁仁杰，张邦杰。2003. 太阳鱼在美国及引进我国后的繁殖养殖综述。水产养殖。24(4):43-46.
[112]赵娟。2007。龙羊峡水库池沼公鱼增养殖现状及产业化发展思路。中国水产。11:16-17.
[113]赵海涛，葛传龙，赵海鹏，陈永祥。2007。生态安全问题：乌江上游出现加州鲈鱼。四川动物。26(3)：496.
[114]朱松泉，刘正文，谷孝鸿。2007. 太湖鱼类区系变化和渔获物分析。湖泊科学。19(6):664-669.
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